声音传到内耳之后, 进的是一根卷成蜗牛壳形状的骨管 —— 耳蜗 (cochlea)。把它抻直, 大约 33 到 35 毫米 长, 而且人和人之间差得不少; 管子里纵向绷着一条膜, 叫基底膜 (basilar membrane), 接下来的事都发生在这条膜上。
这条膜最要紧的一点是它不是均匀的: 靠近声音进来那一端 (底部 / base) 又窄又硬, 越往里、往顶端 (apex) 走, 越宽、越软。
声音一来, 膜上会跑出一列行波 (traveling wave), 从底部朝顶端推进, 一边走一边长高、一边变慢, 直到在某个位置达到最大位移。它停在哪里, 取决于声音的频率: 高频的峰停在耳蜗底部, 低频的峰停在顶端。
于是频率被换成了位置。一条宽度与柔韧度系统性变化的膜, 在不同频率下会在不同位置振动得最厉害, 整条膜从底到顶因此成了一张从高音排到低音的地图 —— 这就是音调拓扑 (tonotopy)。
请注意这件事发生的时机: 分频是机械完成的, 发生在毛细胞把振动换成神经信号之前。耳蜗不只是放大器和换能器, 它同时是一台机械频率分析仪, 先把复杂的声音拆成简单成分, 再交给神经。
不过别把这条被动的梯度想得太万能。教科书自己的措辞是: 频率调谐部分归因于基底膜的几何形状 —— 它奠定了地图的大格局, 剩下的部分在下一页。
记住这条线。后面要讲的损伤和听不清, 都可以回到这条线上去定位: 问题出在哪一段。耳鸣往往不在这条线上, 后面单讲。